L'unité morpho-fonctionnelle du foie est le lobule hépatique hexaédrique (500 000 clous de girofle). Le parenchyme lobulaire est formé par des faisceaux d'hépatocytes formant des capillaires biliaires disposés radialement et par des faisceaux de cellules endothéliales formant des sinusoïdes veineuses hépatiques. Les sinusoïdes, contrairement aux capillaires d'autres organes, n'ont pas de membrane basale sur 90% de leur longueur, les hépatocytes délimités de l'endothélium par l'espace dissous dissous (espace lymphatique) sont directement lavés par le plasma, ce qui contribue à une oxygénation efficace. Les espaces de disse constituent le lien initial du système lymphatique intrahépatique. Le sang artério-veineux mélangé circule dans les sinusoïdes: 75% du sang pénètre dans les lobes hépatiques par la veine porte et 25% par l'artère hépatique, dont les capillaires s'anastomosent avec les sinusoïdes sur toute leur longueur. Le flux sanguin dans les sinusoïdes est dirigé de la périphérie vers le centre du lobule, où se trouve la veine centrale du lobule - le lien initial de la veine hépatique. À mesure que le sang passe au centre, la tension en oxygène diminue, rendant les hépatocytes centrolobulaires plus sensibles aux effets toxiques. Les veines centrales, lorsqu'elles sont combinées, forment la veine hépatique qui traverse le diaphragme et se jette dans la veine cave inférieure près de l'oreillette droite. La veine hépatique ne comporte pas de valvules, de sorte que les pertes de pression dans l'oreillette droite sont transmises au système veineux du foie - véritable pulsation positive du foie en cas d'insuffisance de la valve tricuspide, un foie hypertrophié en cas d'insuffisance ventriculaire droite.
L'espace semblable à un espace entre les hépatocytes est appelé capillaire biliaire. Les capillaires biliaires situés à la périphérie des lobules pénètrent dans les canaux biliaires intrahépatiques (intercalés, canaux, cholangiols), qui sont à leur tour des canaux interlobulaires (canaux, cholangs) tapissés d'épithélium.
À la place de la fermeture des sommets des segments hexagonaux, il y a des champs porte (chemins) dans lesquels ils passent: branches introbulaires de la veine porte, artère hépatique, bile interlobulaire et canaux lymphatiques entourés d'une fine couche de tissu conjonctif.
En termes quantitatifs, les éléments cellulaires du tissu hépatique sont les suivants: hépatocytes - 70%, cellules endothéliales - 20%, cellules de Kupffer (macrophages hépatiques) - 8%, épithélium des canaux biliaires - 1 à 2% et cellules du tissu conjonctif - moins de 1%.
Le foie joue un rôle central dans le maintien de l'équilibre dynamique des protéines et dans le métabolisme intermédiaire des acides aminés. Toute l'albumine (13-18 g / jour), 75% d'α-globuline et 50% de β-globuline sont formés dans le foie. Les acides aminés, qui subissent des processus de transamination régulés par les transaminases (alanine, aspartique) et la désamination, constituent la source de la synthèse des protéines. L'ammoniac, qui se forme au cours de la désamination oxydative, est utilisé pour synthétiser l'urée et la glutamine, les principales formes d'excrétion de l'azote par l'organisme.
Tous les types de métabolisme des glucides sont réalisés dans le foie: synthèse et décomposition du glycogène, gluconéogenèse, oxydation du glucose, conversion du galactose et du fructose en glucose, synthèse de l'acide glucuronique. La constance de la glycémie dans les intervalles intestinaux est maintenue en mobilisant des substances de réserve, en particulier du glycogène (glycogénolyse) situé dans le foie (environ 100 g) et dans les muscles (300 g). L'insuline, les GCS et l'ACTH augmentent la teneur en glycogène dans le foie; l'adrénaline, le glucagon, l'hormone de croissance et la thyroxine stimulent la dégradation du glycogène.
Le foie est activement impliqué dans les processus d'absorption et de métabolisme des graisses. Les acides biliaires - partie intégrante de la bile - émulsifient les graisses, activent la lipase pancréatique avec division ultérieure des graisses neutres, ont un effet bactériostatique et stimulent la motilité intestinale. Les LCD sont synthétisés à partir du cholestérol, entrent dans l'intestin, où ils sont réabsorbés, en étant dans une circulation entérohépatique constante avec une recirculation jusqu'à 5 fois par jour. La partie constitutive de l'acide chénodésoxycholique LCD (80%), endommageant la membrane cellulaire, a un effet cytotoxique; son accumulation dans le sang au cours du syndrome cholestatique est donc accompagnée d'une cytolyse secondaire. Dans les hépatocytes, le cholestérol, les triglycérides, les phospholipides et les lipoprotéines sont synthétisés. Les graisses représentent normalement 5-6% du poids du foie. Le cholestérol résultant (1-1,5 g / jour) est utilisé pour la synthèse des membranes cytoplasmiques, FA, hormones stéroïdes. En tant que composant de la bile, le cholestérol pénètre dans l'intestin (2 g / jour), où il subit une aspiration inversée (1,5 g / jour) et seulement 0,5 g est excrété dans les fèces. Les agents chélateurs du cholestérol et les acides aminés réduisent leur réabsorption, qui est utilisée dans le traitement de la cholestase et de l’hypercholestérolémie (athérosclérose). Le cholestérol, les acides gras trans et les phospholipides sont sécrétés par les hépatocytes sous la forme d'un complexe macromoléculaire spécifique, les micelles, qui supportent le cholestérol à l'état soluble dans l'eau.
La bilirubine associée est le troisième composant de la bile. Au moins 400 mg de bilirubine liée (400-500 mg) sont produits quotidiennement dans le foie. Les principales sources de bilirubine sont les molécules hémiques qui subissent des transformations correspondantes dans les cellules du système réticulo-macrophage (foie, rate, moelle osseuse) pour former de la bilirubine libre. La production quotidienne de 220 mg (200-250 mg) de bilirubine libre est une conséquence de la dégradation de 1% des globules rouges circulants, des éléments de la moelle osseuse (érythropoïèse incomplète), d'autres substances contenant de l'hémos (myoglobine), ainsi que de l'hyperproduction de l'hème par rapport à la globine (bilirubine shunt). L'albumine assure la fonction de transport de la bilirubine libre dans le sang. La bilirubine libre n'est donc pas filtrée dans les glomérules et ne pénètre pas dans les urines. Les hépatocytes capturent la bilirubine libre, la conjuguent (fixent l'acide glucuronique), la transforment en une liaison et excrètent la bilirubine liée dans les capillaires biliaires. La bilirubine associée est filtrée dans les glomérules et lorsqu'elle dépasse le seuil rénal (40 µmol / l), pénètre dans l'urine et la colore (pigments biliaires). Dans l'intestin, la bilirubine liée est transformée en une fraction insoluble, la stercobiline (200 mg / jour), qui ajoute de la couleur aux matières fécales, et en une fraction soluble, l'urobiline (200 mg / jour), qui est réabsorbée dans l'intestin par le système veineux porte. L'urobiline retourne par la veine porte au foie (180 mg / jour), où elle est capturée, se transformant en bilirubine liée. Cependant, 10% de l'urobiline (20 mg / jour), absorbée dans l'intestin, par l'anastomose porto-cavale, fonctionnelle et normale, contourne le foie, pénètre dans la circulation systémique et est excrétée dans l'urine (20 mg / jour). En raison de la faible résolution de la méthode qualitative de détermination de l'urobiline (supérieure à 30 mg / jour), celle-ci n'est normalement pas détectée dans les urines. Cependant, en mesures quantitatives, il est déterminé avec le rapport entre l'urobiline quotidienne et la stercobiline - 1/10. Le foie est capable d'utiliser 2 à 3 fois plus que la normale, la quantité d'urobiline pénétrant dans la veine porte, et seulement lorsque PKN 2 degrés, il pénètre dans la circulation générale et dans l'urine, augmentant ainsi le rapport urobiline / stérkobiline. Par conséquent, avec une fonction hépatique suffisante, une augmentation de l'urobiline quotidienne reflète le volume de la dérivation porto-cavale. Lorsque le processeur a souvent révélé les causes combinées de l'urobilinurie.
Le foie joue un rôle majeur dans la détoxification des produits intermédiaires de la digestion et du métabolisme bactérien dans l'intestin: ammoniac, phénol, crésol, skatole, indole, acides gras de faible poids moléculaire (butyrique, valérique, caproïque), aromatiques (tryptophane, tyrosine) et soufrés (méthionine, cystéine). Le foie participe activement à l'inactivation des substances biologiquement actives: amines biogènes et médiateurs (histamine, sérotonine, acétylcholine, catécholamines, kinines, prostaglandines), hormones (œstrogènes, gestagènes, androgènes, aldostérone). De nombreux médicaments, en particulier la structure stéroïde - glycosides cardiaques, alcaloïdes subissent une hydrolyse dans le foie, ce qui doit être pris en compte dans le choix de leurs doses pour une fonction hépatique insuffisante. La-globuline - l'angiotensinogène est synthétisée dans le foie.
Le foie participe activement à l’absorption, au dépôt et au métabolisme des vitamines. Les vitamines A, D, E et K, étant liposolubles, nécessitent la présence d’acides gras pour être absorbées. La participation du foie au métabolisme des vitamines est associée à leur transformation en coenzymes et à leur déposition. Dépôt de vitamine B12 est consommé quand il est interrompu pendant 3-5 ans, l'acide folique est 3-4 mois, avec un raccourcissement correspondant du temps pour les dommages au foie.
Dans le foie, les protéines de transport du fer (transferrine et apoferritine) sont synthétisées et se déposent dans les hépatocytes et les cellules du système macrophage sous forme de métalloprotéines (hémosidérine et ferritine).
Pratiquement tous les facteurs du système de coagulation sont des enzymes synthétisées dans le foie utilisant de la vitamine K (vitamine K-dépendante). La synthèse la moins stable des facteurs II, VII, IX et X.
Les maladies hépatiques aiguës et chroniques s’accompagnent de troubles d’un certain nombre de fonctions, dont la définition sert à indiquer la nature et la gravité des dommages au foie.
Lobule hépatique en tant qu'unité morphofonctionnelle du foie
Lobule hépatique: structure et fonction
Santé 2 novembre 2017
Le foie est la plus grande glande, un organe humain vital sans lequel notre existence est impossible. Comme tous les autres systèmes du corps, il se compose de composants plus petits. Dans cet organe, un tel élément est le lobule hépatique. Nous en discuterons en détail dans cet article.
De quoi s'agit-il - d'un lobule hépatique?
PD est la plus petite unité morphologique du parenchyme hépatique. Visuellement a une forme prismatique. Dans ses coins, vous pouvez voir le portail, les canaux de portail. Ils sont cinq éléments:
- Vienne interlobulaire.
- Artère interlobulaire.
- Canaux biliaires dans le lobule hépatique.
- Une branche de la veine porte.
- La branche de l'artère hépatique.
- Fibres nerveuses.
- Un certain nombre de vaisseaux lymphatiques.
Plus sur la structure des segments nous parlerons plus loin.
La structure du segment structurel du foie
Les composants du lobule lui-même sont, à leur tour, des hépatocytes, des cellules polygonales spécifiques du foie. Ce sont plutôt des tailles assez petites - 15-30 microns. Leur cinquième partie est dual-core, 70% sont mono-core avec un ensemble tétraploïde, les autres ont un ensemble chromosome diploïde 4 ou 8 fois.
Les hépatocytes forment des plaques hépatiques limitées par des capillaires hépatiques sinusoïdaux. Dans le lobule hépatique, de telles plaques ont une épaisseur d'une couche d'hépatocytes. Elles sont nécessairement limitées aux cellules endothéliales et aux cellules sinusoïdes hépatiques de Kupffer.
Considérant la structure du lobule hépatique, nous voyons que les plaques mentionnées proviennent d'un certain nombre d'hépatocytes, qui limitent le lobule du côté du stroma, à savoir les plaques limitantes.
Ayant vu ces derniers sur l'atlas anatomique, nous remarquerons qu'ils sont parsemés d'un grand nombre de trous.
C'est à travers eux que les capillaires sanguins pénètrent dans le lobe, formant ainsi un réseau capillaire sinusoïdal hépatique.
Les plaques hépatiques et les capillaires sinusoïdaux convergent vers le vecteur de la veine centrale passant à travers l'organe.
Lobules d'approvisionnement en sang: circulation fonctionnelle
L'approvisionnement en sang du lobule hépatique et de l'organe entier est entièrement organisé comme suit.
La circulation est fonctionnelle (80% du volume sanguin total). La veine porte est divisée en branches interlobaires. Ceux-ci, à leur tour, se ramifient dans interlobular, en passant par les canaux du portail. Les branches interlobulaires divergent à intervalles stricts en branches courtes et perpendiculaires. Elles s'appellent les veinules interlobulaires (entrée). Ils couvrent tout le segment du lobule hépatique.
Les capillaires veineux laissent les veinules et les veines interlobulaires à la surface du lobule. C'est à travers eux que le sang passe à travers les trous des plaques limitrophes des capillaires sinusoïdaux du foie. Il circule ensuite entre les plaques hépatiques et est collecté dans la veine centrale.
À partir du CV, le sang est transféré dans la veine sublobulaire, d'où il entre dans la veine collective. À la fin, il expire dans les veines hépatiques.
Le rôle de la circulation fonctionnelle décrite est le suivant:
- Apport des nutriments absorbés par le système digestif, la rate et le pancréas aux segments du foie.
- Transformation et accumulation de métabolites.
- Neutralisation et élimination des substances toxiques.
Lobules d'approvisionnement en sang: circulation des aliments
La circulation alimentaire du lobe hépatique représente 20% du volume total de sang traversant le segment.
Les branches de l'artère interlobaire et hépatique divergent en branches plus petites - les artères interlobulaires, dont le trajet passe également par les canaux portaux. À leur tour, ils sont divisés en capillaires artériels. Ces derniers fournissent du sang frais et oxygéné aux canaux portes, aux voies biliaires et aux organes du stroma.
À l'étape suivante, le sang est collecté dans la toile d'araignée capillaire, qui est formée par les veinules d'entrée et les veines interlobulaires. Cependant, une petite partie de celui-ci au même moment (principalement des artères interlobulaires) entre dans les capillaires sinusoïdaux. Il contribue à augmenter la teneur en oxygène du sang veineux, en rotation dans les sinus hépatiques.
Passerelle
Le canal portail est un espace arrondi ou triangulaire visible dans les coins du lobule hépatique. La VK est remplie de tissu friable conjonctif dans lequel se trouvent des fibroblastes, des fibroblastes et des cellules errantes.
A travers chaque passage de canal:
- Canal biliaire.
- Veine et artère interlobulaires.
- Les vaisseaux lymphatiques.
- Fibres nerveuses.
Parlons de chacune des unités présentées en détail.
Approvisionnement en sang au canal portail
L'approvisionnement en sang de cette partie du parenchyme lobulaire est représenté par l'artère et la veine interlobulaires.
À partir de la veine interlobulaire, les vaisseaux capillaires pénètrent dans la plaque limitante, d'où ils pénètrent plus loin dans le lobe hépatique sous la forme de sinusoïdes. Les branches latérales de la veine, situées perpendiculairement par rapport à elle, - les veinules d’entrée se transforment également en capillaires, devenant sinusoïdales, avec des globules rouges vus.
L'artère interlobulaire est une espèce musculaire, de diamètre inférieur à celui de la veine. De là aussi, les capillaires sont ramifiés, fournissant à la fois le tissu conjonctif du canal portail et son contenu. Une partie des branches artérielles est formée principalement dans les capillaires sinusoïdaux.
Les capillaires des artères entourent le canal biliaire, contribuant ainsi au plexus vasculaire péribiliaire.
Les capillaires artériels et veineux ont ici une structure similaire. Les sinusoïdes hépatiques sont en réalité des capillaires sinusoïdaux. Ils passent entre les plaques du foie afin que leur endothélium ne soit séparé de la plaque que par un étroit espace de Disse, l’espace périsinusoïdal.
Dans les zones de bifurcation des vaisseaux vasculaires sinusoïdaux hépatiques, des macrophages spécialisés appelés cellules de Cooper sont disposés de manière chaotique. Dans de larges zones du Disse, les fentes sont constituées de cellules ITO, graisseuses ou périsinusoïdales.
Canaux biliaires
Les canaux biliaires dans les segments du foie sont toujours situés entre les corps des hépatocytes et passent à travers la partie médiane de la plaque hépatique.
Les canaux biliaires terminaux, qui se distinguent par le fait qu'ils sont très courts, sont appelés canaux de Herring. Doublé par un petit nombre de cellules plates. Les chenaux à hareng ne sont visibles qu'au niveau de la plaque de délimitation.
Ces canaux biliaires terminaux se trouvent déjà dans les canaux biliaires complets, lesquels, en passant par le canal portail, se dirigent vers le canal biliaire interlobulaire. Dans l'atlas anatomique, ils sont visibles sur la plaque hépatique disséquée sous forme de petits trous.
Système lymphatique et nerveux du canal portail
Les lymphocapillaires initiaux commencent aveuglément à l'intérieur du canal portail. Ensuite, ils, déjà séparés de la plaque restrictive par une fente étroite, appelée espace Mall, se forment dans les vaisseaux lymphatiques. Il convient de noter que interlobular entre eux pas.
Les fibres nerveuses adrénergiques sont accompagnées de vaisseaux sanguins, innervant le canal portail lui-même. Puis, en passant dans le lobule hépatique, un réseau intralobulaire se forme à l'intérieur. Les fibres nerveuses de type cholinergique sont également incluses dans le lobule.
Fonctions Slice
Les fonctions du lobule hépatique sont les fonctions de tout le foie, car c'est le segment constitutif de cette grande glande. L'éventail des tâches du corps, ainsi que de ses composants, est très large. Nous allons aborder les fonctions les plus importantes pour le corps:
- Protection - activation des lymphocytes hépatiques.
- Métabolisme des substances biologiques actives, échange d'éléments minéraux.
- Participation à l'échange de pigment. Manifesté lors de la saisie de la bilirubine et de son élimination avec la bile.
- Métabolisme des glucides. La participation à ce processus implique la formation et l'oxydation ultérieure du glucose, ainsi que la synthèse et la décomposition du glycogène.
- Synthèse de la bile, acides biliaires, triglycérides, phospholipides. Tous ces éléments sont impliqués à la fois dans le processus de digestion et dans le métabolisme des graisses.
- Synthèse d'un large éventail de protéines nécessaires à la vie de tout l'organisme - facteurs de coagulation, albumine, etc.
- Le plus important - nettoyage, fonction de désintoxication. C'est le foie - l'organe principal qui nettoie tout le corps des toxines. À travers la veine porte dans les segments du foie du tube digestif obtenir des substances nocives, étrangères, des produits métaboliques. Dans ce corps, ils sont en outre soumis à la neutralisation, puis excrétés du corps.
Le lobule hépatique est un composant du foie. Le corps a une structure complexe. Les capillaires, les vaisseaux lymphatiques, les canaux biliaires et les terminaisons nerveuses passent par ses canaux portes. Le lobule est constitué de cellules hépatiques spéciales, les hépatocytes, qui possèdent leur propre structure. Les fonctions du foie entier et de ses segments sont similaires.
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Lobule hépatique: structure et fonction
Le foie est la plus grande glande, un organe humain vital sans lequel notre existence est impossible. Comme tous les autres systèmes du corps, il se compose de composants plus petits. Dans cet organe, un tel élément est le lobule hépatique. Nous en discuterons en détail dans cet article.
De quoi s'agit-il - d'un lobule hépatique?
PD est la plus petite unité morphologique du parenchyme hépatique. Visuellement a une forme prismatique. Dans ses coins, vous pouvez voir le portail, les canaux de portail. Ils sont cinq éléments:
- Vienne interlobulaire.
- Artère interlobulaire.
- Canaux biliaires dans le lobule hépatique.
- Une branche de la veine porte.
- La branche de l'artère hépatique.
- Fibres nerveuses.
- Un certain nombre de vaisseaux lymphatiques.
Plus sur la structure des segments nous parlerons plus loin.
La structure du segment structurel du foie
Les composants du lobule lui-même sont, à leur tour, des hépatocytes, des cellules polygonales spécifiques du foie. Ce sont plutôt des tailles assez petites - 15-30 microns. Leur cinquième partie est dual-core, 70% sont mono-core avec un ensemble tétraploïde, les autres ont un ensemble chromosome diploïde 4 ou 8 fois.
Les hépatocytes forment des plaques hépatiques limitées par des capillaires hépatiques sinusoïdaux. Dans le lobule hépatique, de telles plaques ont une épaisseur d'une couche d'hépatocytes. Elles sont nécessairement limitées aux cellules endothéliales et aux cellules sinusoïdes hépatiques de Kupffer.
Considérant la structure du lobule hépatique, nous voyons que les plaques mentionnées proviennent d'un certain nombre d'hépatocytes, qui limitent le lobule du côté du stroma, à savoir les plaques limitantes.
Ayant vu ces derniers sur l'atlas anatomique, nous remarquerons qu'ils sont parsemés d'un grand nombre de trous.
C'est à travers eux que les capillaires sanguins pénètrent dans le lobe, formant ainsi un réseau capillaire sinusoïdal hépatique.
Les plaques hépatiques et les capillaires sinusoïdaux convergent vers le vecteur de la veine centrale passant à travers l'organe.
Lobules d'approvisionnement en sang: circulation fonctionnelle
L'approvisionnement en sang du lobule hépatique et de l'organe entier est entièrement organisé comme suit.
La circulation est fonctionnelle (80% du volume sanguin total). La veine porte est divisée en branches interlobaires. Ceux-ci, à leur tour, se ramifient dans interlobular, en passant par les canaux du portail. Les branches interlobulaires divergent à intervalles stricts en branches courtes et perpendiculaires. Elles s'appellent les veinules interlobulaires (entrée). Ils couvrent tout le segment du lobule hépatique.
Les capillaires veineux laissent les veinules et les veines interlobulaires à la surface du lobule. C'est à travers eux que le sang passe à travers les trous des plaques limitrophes des capillaires sinusoïdaux du foie. Il circule ensuite entre les plaques hépatiques et est collecté dans la veine centrale.
À partir du CV, le sang est transféré dans la veine sublobulaire, d'où il entre dans la veine collective. À la fin, il expire dans les veines hépatiques.
Le rôle de la circulation fonctionnelle décrite est le suivant:
- Apport des nutriments absorbés par le système digestif, la rate et le pancréas aux segments du foie.
- Transformation et accumulation de métabolites.
- Neutralisation et élimination des substances toxiques.
Lobules d'approvisionnement en sang: circulation des aliments
La circulation alimentaire du lobe hépatique représente 20% du volume total de sang traversant le segment.
Les branches de l'artère interlobaire et hépatique divergent en branches plus petites - les artères interlobulaires, dont le trajet passe également par les canaux portaux. À leur tour, ils sont divisés en capillaires artériels. Ces derniers fournissent du sang frais et oxygéné aux canaux portes, aux voies biliaires et aux organes du stroma.
À l'étape suivante, le sang est collecté dans la toile d'araignée capillaire, qui est formée par les veinules d'entrée et les veines interlobulaires. Cependant, une petite partie de celui-ci au même moment (principalement des artères interlobulaires) entre dans les capillaires sinusoïdaux. Il contribue à augmenter la teneur en oxygène du sang veineux, en rotation dans les sinus hépatiques.
Passerelle
Le canal portail est un espace arrondi ou triangulaire visible dans les coins du lobule hépatique. La VK est remplie de tissu friable conjonctif dans lequel se trouvent des fibroblastes, des fibroblastes et des cellules errantes.
A travers chaque passage de canal:
- Canal biliaire.
- Veine et artère interlobulaires.
- Les vaisseaux lymphatiques.
- Fibres nerveuses.
Parlons de chacune des unités présentées en détail.
Approvisionnement en sang au canal portail
L'approvisionnement en sang de cette partie du parenchyme lobulaire est représenté par l'artère et la veine interlobulaires.
À partir de la veine interlobulaire, les vaisseaux capillaires pénètrent dans la plaque limitante, d'où ils pénètrent plus loin dans le lobe hépatique sous la forme de sinusoïdes. Les branches latérales de la veine, situées perpendiculairement par rapport à elle, - les veinules d’entrée se transforment également en capillaires, devenant sinusoïdales, avec des globules rouges vus.
L'artère interlobulaire est une espèce musculaire, de diamètre inférieur à celui de la veine. De là aussi, les capillaires sont ramifiés, fournissant à la fois le tissu conjonctif du canal portail et son contenu. Une partie des branches artérielles est formée principalement dans les capillaires sinusoïdaux.
Les capillaires des artères entourent le canal biliaire, contribuant ainsi au plexus vasculaire péribiliaire.
Les capillaires artériels et veineux ont ici une structure similaire. Les sinusoïdes hépatiques sont en réalité des capillaires sinusoïdaux. Ils passent entre les plaques du foie afin que leur endothélium ne soit séparé de la plaque que par un étroit espace de Disse, l’espace périsinusoïdal.
Dans les zones de bifurcation des vaisseaux vasculaires sinusoïdaux hépatiques, des macrophages spécialisés appelés cellules de Cooper sont disposés de manière chaotique. Dans de larges zones du Disse, les fentes sont constituées de cellules ITO, graisseuses ou périsinusoïdales.
Canaux biliaires
Les canaux biliaires dans les segments du foie sont toujours situés entre les corps des hépatocytes et passent à travers la partie médiane de la plaque hépatique.
Les canaux biliaires terminaux, qui se distinguent par le fait qu'ils sont très courts, sont appelés canaux de Herring. Doublé par un petit nombre de cellules plates. Les chenaux à hareng ne sont visibles qu'au niveau de la plaque de délimitation.
Ces canaux biliaires terminaux se trouvent déjà dans les canaux biliaires complets, lesquels, en passant par le canal portail, se dirigent vers le canal biliaire interlobulaire. Dans l'atlas anatomique, ils sont visibles sur la plaque hépatique disséquée sous forme de petits trous.
Les lymphocapillaires initiaux commencent aveuglément à l'intérieur du canal portail. Ensuite, ils, déjà séparés de la plaque restrictive par une fente étroite, appelée espace Mall, se forment dans les vaisseaux lymphatiques. Il convient de noter que interlobular entre eux pas.
Les fibres nerveuses adrénergiques sont accompagnées de vaisseaux sanguins, innervant le canal portail lui-même. Puis, en passant dans le lobule hépatique, un réseau intralobulaire se forme à l'intérieur. Les fibres nerveuses de type cholinergique sont également incluses dans le lobule.
Fonctions Slice
Les fonctions du lobule hépatique sont les fonctions de tout le foie, car c'est le segment constitutif de cette grande glande. L'éventail des tâches du corps, ainsi que de ses composants, est très large. Nous allons aborder les fonctions les plus importantes pour le corps:
- Protection - activation des lymphocytes hépatiques.
- Métabolisme des substances biologiques actives, échange d'éléments minéraux.
- Participation à l'échange de pigment. Manifesté lors de la saisie de la bilirubine et de son élimination avec la bile.
- Métabolisme des glucides. La participation à ce processus implique la formation et l'oxydation ultérieure du glucose, ainsi que la synthèse et la décomposition du glycogène.
- Synthèse de la bile, acides biliaires, triglycérides, phospholipides. Tous ces éléments sont impliqués à la fois dans le processus de digestion et dans le métabolisme des graisses.
- Synthèse d'un large éventail de protéines nécessaires à la vie de tout l'organisme - facteurs de coagulation, albumine, etc.
- Le plus important - nettoyage, fonction de désintoxication. C'est le foie - l'organe principal qui nettoie tout le corps des toxines. À travers la veine porte dans les segments du foie du tube digestif obtenir des substances nocives, étrangères, des produits métaboliques. Dans ce corps, ils sont en outre soumis à la neutralisation, puis excrétés du corps.
Le lobule hépatique est un composant du foie. Le corps a une structure complexe. Les capillaires, les vaisseaux lymphatiques, les canaux biliaires et les terminaisons nerveuses passent par ses canaux portes. Le lobule est constitué de cellules hépatiques spéciales, les hépatocytes, qui possèdent leur propre structure. Les fonctions du foie entier et de ses segments sont similaires.
Les principales fonctions du foie. Physiologie du système hépato-biliaire
Le foie est la plus grande glande d'une personne - son poids est d'environ 1,5 kg. Les fonctions métaboliques du foie sont extrêmement importantes pour maintenir la viabilité du corps.
L'échange de protéines, lipides, glucides, hormones, vitamines, neutralisation de nombreuses substances endogènes et exogènes. Fonction excrétrice - la sécrétion de bile, nécessaire à l'absorption des graisses et à la stimulation du péristaltisme intestinal.
Environ 600 ml de bile sont sécrétés par jour.
Le foie est un organe qui agit comme un dépôt de sang. Il peut être déposé jusqu'à 20% de la masse totale de sang. Dans l'embryogenèse, le foie remplit une fonction hématopoïétique.
La structure du foie Dans le foie, il y a un parenchyme épithélial et un stroma du tissu conjonctif.
Le lobule hépatique est une unité structurelle fonctionnelle du foie.
Les unités structurelles et fonctionnelles du foie sont des lobules hépatiques d'environ 500 000 personnes.
Les lobules hépatiques ont la forme de pyramides hexagonales d’un diamètre allant jusqu’à 1,5 mm et d’une hauteur un peu plus grande, au centre desquelles se trouve la veine centrale.
En raison des particularités de l'hémomicrocirculation, les hépatocytes situés dans différentes parties des lobules sont dans différentes conditions d'apport en oxygène, ce qui affecte leur structure.
Par conséquent, dans les lobules, on distingue les zones centrale, périphérique et intermédiaire situées entre eux.
L'approvisionnement en sang du lobule hépatique est caractérisé par le fait que l'artère et la veine intralobulaires s'étendant du pourtour de l'artère lobulaire et de la veine se rejoignent, puis que le sang mélangé se déplace le long des hémocapillaires dans la direction radiale vers la veine centrale.
Les hémocapillaires intra-lobulaires vont entre les faisceaux hépatiques (trabécules). Ils ont un diamètre allant jusqu'à 30 microns et appartiennent au type de capillaires sinusoïdal.
Ainsi, le sang mélangé (veineux - du système de la veine porte et artériel - de l'artère hépatique) circule des capillaires intra-lobulaires de la périphérie au centre du lobule. Par conséquent, les hépatocytes de la zone périphérique des lobules se trouvent dans des conditions d’approvisionnement en oxygène plus favorables que celles situées au centre des lobules.
Sur le tissu conjonctif interlobulaire, normalement peu développé, passent les vaisseaux sanguins et lymphatiques, ainsi que les canaux excréteurs. En règle générale, l'artère interlobulaire, la veine interlobulaire et le canal excréteur interlobulaire vont ensemble, formant ainsi la triade hépatique.
Les veines et les vaisseaux lymphatiques collectifs passent à une certaine distance des triades.
Les hépatocytes. Épithélium du foie
L'épithélium hépatique est constitué d'hépatocytes, qui constituent 60% de toutes les cellules hépatiques. L'activité des hépatocytes est associée à la performance de la plupart des fonctions caractéristiques du foie.
Cependant, il n'y a pas de stricte spécialisation entre les cellules hépatiques et par conséquent, les mêmes hépatocytes produisent à la fois une sécrétion exocrine (bile) et une sécrétion endocrine, ainsi que de nombreuses substances entrant dans le sang.
Les hépatocytes sont séparés par des fentes étroites (espace de Disse) - des sinusoïdes remplies de sang, avec des pores dans leurs parois.
La bile est collectée dans les capillaires biliaires> des canalicules de Genirg> des canalicules interlobulaires> du canal hépatique.
De lui part le canal cystique à la vésicule biliaire. Canal hépatique + cystique = voie biliaire principale dans le duodénum.
La composition et la fonction de la bile
Avec la bile excrétés, les produits métaboliques: bilirubine, médicaments, toxines, cholestérol. Les acides biliaires sont nécessaires à l’émulsification et à l’absorption des graisses. La bile est formée de deux mécanismes: dépendants de l’écran LCD et indépendants.
Bile hépatique: plasma sanguin isotonique (HCO3, Cl, Na). Bilirubine (jaune). Acides biliaires (peuvent former des micelles, des détergents), cholestérol, phospholipides.
Dans les voies biliaires, la bile est modifiée.
Bile kystique: l'eau est réabsorbée dans la vessie> concentration en org. substances. Transport actif de Na suivi de Cl, HCO3. Les acides biliaires circulent (économie). Démarquez-vous sous la forme de micelles. Absorbé passivement dans l'intestin, activement dans l'iléon.
"La bile est produite par les hépatocytes
Les composants de la bile sont les suivants: • sels d'acides biliaires (= stéroïdes + acides aminés) détergents capables de réagir avec l'eau et les lipides en formant des particules grasses solubles dans l'eau • pigments biliaires (résultant de la dégradation de l'hémoglobine)
- La bile est concentrée et déposée dans la vésicule biliaire et en est libérée lors de la contraction
- La libération de la bile est stimulée par le vagus, la sécrétine et la cholécystokinine
Formation de bile et excrétion biliaire
Trois notes importantes:
- la bile se forme continuellement et est libérée périodiquement (car elle s'accumule dans la vésicule biliaire);
- la bile ne contient pas d'enzymes digestives;
- la bile est à la fois un secret et des excréments.
COMPOSITION DU SEIN: pigments biliaires (bilirubine, biliverdine - produits toxiques du métabolisme de l'hémoglobine. Excrétés de l'environnement interne du corps: 98% de la bile du tube digestif et 2% des reins); acides biliaires (sécrétés par les hépatocytes); cholestérol, phospholipides, etc.
La bile hépatique est faiblement alcaline (en raison des bicarbonates).
Dans la vésicule biliaire, la bile est concentrée et devient très sombre et épaisse. Le volume de la bulle 50-70 ml. Dans le foie, 5 litres de bile sont produits par jour et 500 ml sont excrétés dans le duodénum.
Des calculs de la vessie et des canaux se forment (A) avec un excès de cholestérol et (B) une diminution du pH avec stagnation de la bile dans la vessie (pH
La principale unité structurelle et fonctionnelle du foie est
Le foie est la plus grande glande d'une personne - son poids est d'environ 1,5 kg. Les fonctions métaboliques du foie sont extrêmement importantes pour maintenir la viabilité du corps.
L'échange de protéines, lipides, glucides, hormones, vitamines, neutralisation de nombreuses substances endogènes et exogènes. Fonction excrétrice - la sécrétion de bile, nécessaire à l'absorption des graisses et à la stimulation du péristaltisme intestinal. Environ 600 ml de bile sont sécrétés par jour.
Le foie est un organe qui agit comme un dépôt de sang. Il peut être déposé jusqu'à 20% de la masse totale de sang. Dans l'embryogenèse, le foie remplit une fonction hématopoïétique.
La structure du foie Dans le foie, il y a un parenchyme épithélial et un stroma du tissu conjonctif.
Lobule hépatique - unité structurelle et fonctionnelle du foie
Les unités structurelles et fonctionnelles du foie sont des lobules hépatiques d'environ 500 000 personnes.
Les lobules hépatiques ont la forme de pyramides hexagonales d’un diamètre allant jusqu’à 1,5 mm et d’une hauteur un peu plus grande, au centre desquelles se trouve la veine centrale.
En raison des particularités de l'hémomicrocirculation, les hépatocytes situés dans différentes parties des lobules sont dans différentes conditions d'apport en oxygène, ce qui affecte leur structure.
Par conséquent, dans les lobules, on distingue les zones centrale, périphérique et intermédiaire situées entre eux.
L'approvisionnement en sang du lobule hépatique est caractérisé par le fait que l'artère et la veine intralobulaires s'étendant du pourtour de l'artère lobulaire et de la veine se rejoignent, puis que le sang mélangé se déplace le long des hémocapillaires dans la direction radiale vers la veine centrale. Les hémocapillaires intra-lobulaires vont entre les faisceaux hépatiques (trabécules). Ils ont un diamètre allant jusqu'à 30 microns et appartiennent au type de capillaires sinusoïdal.
Ainsi, le sang mélangé (veineux - du système de la veine porte et artériel - de l'artère hépatique) circule des capillaires intra-lobulaires de la périphérie au centre du lobule. Par conséquent, les hépatocytes de la zone périphérique des lobules se trouvent dans des conditions d’approvisionnement en oxygène plus favorables que celles situées au centre des lobules.
Sur le tissu conjonctif interlobulaire, normalement peu développé, passent les vaisseaux sanguins et lymphatiques, ainsi que les canaux excréteurs. En règle générale, l'artère interlobulaire, la veine interlobulaire et le canal excréteur interlobulaire vont ensemble, formant ainsi la triade hépatique. Les veines et les vaisseaux lymphatiques collectifs passent à une certaine distance des triades.
Les hépatocytes. Épithélium du foie
L'épithélium hépatique est constitué d'hépatocytes, qui constituent 60% de toutes les cellules hépatiques. L'activité des hépatocytes est associée à la performance de la plupart des fonctions caractéristiques du foie.
Cependant, il n'y a pas de stricte spécialisation entre les cellules hépatiques et par conséquent, les mêmes hépatocytes produisent à la fois une sécrétion exocrine (bile) et une sécrétion endocrine, ainsi que de nombreuses substances entrant dans le sang.
Les hépatocytes sont séparés par des fentes étroites (espace de Disse) - des sinusoïdes remplies de sang, avec des pores dans leurs parois. La bile est collectée dans les capillaires biliaires> des canalicules de Genirg> des canalicules interlobulaires> du canal hépatique. De lui part le canal cystique à la vésicule biliaire. Canal hépatique + cystique = voie biliaire principale dans le duodénum.
La composition et la fonction de la bile
Avec la bile excrétés, les produits métaboliques: bilirubine, médicaments, toxines, cholestérol. Les acides biliaires sont nécessaires à l’émulsification et à l’absorption des graisses. La bile est formée de deux mécanismes: dépendants de l’écran LCD et indépendants.
Bile hépatique: plasma sanguin isotonique (HCO3, Cl, Na). Bilirubine (jaune). Acides biliaires (peuvent former des micelles, des détergents), cholestérol, phospholipides.
Dans les voies biliaires, la bile est modifiée.
Bile kystique: l'eau est réabsorbée dans la vessie> concentration en org. substances. Transport actif de Na suivi de Cl, HCO3.
Les acides biliaires circulent (économie). Démarquez-vous sous la forme de micelles. Absorbé passivement dans l'intestin, activement dans l'iléon.
"La bile est produite par les hépatocytes
Les composants de la bile sont:
• Sels biliaires (= stéroïdes + acides aminés) Détergents capables de réagir avec l'eau et les lipides en formant des particules grasses solubles dans l'eau
• pigments biliaires (résultant de la dégradation de l'hémoglobine)
- La bile est concentrée et déposée dans la vésicule biliaire et en est libérée lors de la contraction
- La libération de la bile est stimulée par le vagus, la sécrétine et la cholécystokinine
Formation de bile et excrétion biliaire
Trois notes importantes:
- la bile se forme continuellement et est libérée périodiquement (car elle s'accumule dans la vésicule biliaire);
- la bile ne contient pas d'enzymes digestives;
- la bile est à la fois un secret et des excréments.
COMPOSITION DU SEIN: pigments biliaires (bilirubine, biliverdine - produits toxiques du métabolisme de l'hémoglobine. Excrétés de l'environnement interne du corps: 98% de la bile du tube digestif et 2% des reins); acides biliaires (sécrétés par les hépatocytes); cholestérol, phospholipides, etc. La bile hépatique est faiblement alcaline (en raison des bicarbonates).
Dans la vésicule biliaire, la bile est concentrée et devient très sombre et épaisse. Volume à bulle. Dans le foie, 5 litres de bile sont produits par jour et 500 ml sont excrétés dans le duodénum. Des calculs de la vessie et des canaux se forment (A) avec un excès de cholestérol et (B) une diminution du pH avec stagnation de la bile dans la vessie (pH
Caractéristiques morphologiques et fonctionnelles générales du foie
L'extérieur de l'organe est recouvert du péritoine et de la capsule du tissu conjonctif. Les partitions connectives divisent l'organe en parts et des parts en segments constitués de lobules. Les unités morphofonctionnelles du foie sont des lobules hépatiques. Pour permettre une meilleure assimilation de la structure des lobules, la veine porte entre (recueille le sang de l'intestin - elle est riche en nutriments; il est utile de rappeler l'apport sanguin au foie. La porte du foie, de la rate, est riche en hémoglobine provenant d'anciens globules rouges effondrés) et en artère hépatique (sang riche en oxygène). Dans l’organe, ces vaisseaux sont divisés en lobaires, puis segmentaires, sous-mammaires et intercollege. autour du public. Les artères et les veines interlobulaires dans les préparations sont situées à côté du canal biliaire interlobulaire et forment ce que l'on appelle la triade hépatique. Aux alentours des artères et des veines lobaires commencent les capillaires qui, confondus dans la partie périphérique des lobules, donnent la nuit aux hémocapillaires sinusoïdes. Les hémocapillaires sinusoïdaux dans les lobules vont de la périphérie au centre radialement et au centre des lobes forment une veine centrale qui se confond. Les veines centrales tombent dans les veines sublobulaires et ces dernières, se fondant les unes dans les autres, forment successivement des veines hépatiques segmentaires et lobaires s'écoulant dans la veine cave inférieure.
Sources foetales de développement du foie
À la période embryonnaire, le foie repose et se développe à partir de la saillie de la paroi du premier intestin constituée de l'endoderme, du mésenchyme et du splanchnome de la feuille viscérale. Les hépatocytes et l'épithélium des voies biliaires sont formés à partir de l'endoderme; le tissu conjonctif de la capsule, les cloisons et les couches, les vaisseaux sanguins et lymphatiques sont formés à partir du mésenchyme; de la foliole viscérale du splanchnate avec le mésenchyme est la membrane séreuse.
Chez les nouveau-nés, la capsule hépatique est mince, il n'y a pas de lobulation claire, il n'y a pas d'orientation radiale claire des plaques du foie dans les lobules et, dans le foie, il existe encore des foyers d'hématopoïèse myéloïde. À l'âge de 4-5 ans, une nette lobulation du foie apparaît et à l'âge de 8-10 ans, la formation de la structure finale du foie est terminée.
Le foie chez les enfants est relativement gros, chez les nouveau-nés, il représente environ 4% du poids corporel (chez les adultes - 2% du poids corporel). Chez les jeunes enfants, la formation de bile est moins intense que chez les enfants plus âgés. La bile des enfants est pauvre en acides biliaires, en cholestérol, en lécithine, en sels et en bases, mais riche en eau, en mucine, en pigments et en urée, et contient également plus d'acide taurocholique que glycocholique. Il est important de noter que l'acide taurocholique est un antiseptique. La bile neutralise le gruau comestible acide, ce qui rend possible l'activité des secrets du pancréas et de l'intestin. De plus, la bile active la lipase pancréatique, émulsionne les graisses, dissout les acides gras, les transforme en savons, augmente la motilité du gros intestin.
Changements hépatiques liés à l'âge
La formation de la structure finale des lobules prend fin entre 8 et 10 ans. Chez les personnes âgées et séniles, l'activité mitonique des hépatocytes diminue, il existe une hypertrophie compensatoire des cellules. le contenu des hépatocytes présentant une polyploïdie et des hépatocytes mononucléés augmente.
Unité structurellement fonctionnelle du foie est
Le développement du système digestif
La pose du système digestif est réalisée dans les premiers stades de l'embryogenèse. À 7-8 jours du développement d'un œuf fécondé sous forme de tube à partir de l'endoderme, l'intestin primaire commence à se former, lequel se différencie le 12ème jour en deux parties: l'intrapartum (futur tube digestif) et le sac extraterrestre - sac vitellin. Dans les premiers stades de la formation, l'intestin primaire est isolé par les membranes oropharyngée et cloacale, mais déjà à la 3ème semaine du développement intra-utérin, la fonte de l'oropharynx et le 3ème mois - la membrane cloacale. La perturbation du processus de fusion membranaire conduit à des anomalies du développement. À partir de la 4ème semaine de développement embryonnaire, des sections du tube digestif sont formées [2]:
- dérivés de l'intestin antérieur - pharynx, œsophage, estomac et partie du duodénum avec ponte du pancréas et du foie;
- dérivés de l'intestin moyen - la partie distale (située plus loin de la membrane buccale) du duodénum, du jéjunum et de l'iléon;
- dérivés de l'intestin postérieur - toutes les parties du côlon.
Le pancréas est disposé à partir des excroissances de l'intestin antérieur. En plus du parenchyme glandulaire, des îlots pancréatiques sont formés à partir de cordons épithéliaux. À la huitième semaine du développement embryonnaire, le glucagon est déterminé par immunochimie dans les cellules alpha et, à la douzième semaine, dans les cellules bêta, l'insuline. L'activité des deux types de cellules d'îlots pancréatiques augmente entre la 18ème et la 20ème semaine de gestation [2].
Après la naissance de l'enfant, la croissance et le développement du tractus gastro-intestinal se poursuivent. Chez les enfants de moins de 4 ans, le côlon ascendant est plus long que le côlon descendant [2].
Le lobule hépatique est une unité structurelle - fonctionnelle du foie. À l'heure actuelle, avec le lobule hépatique classique, un lobule portail et un acinus sont également isolés. Cela est dû au fait qu’ils distinguent classiquement différents centres dans les mêmes structures de la vie réelle.
Lobule hépatique (Fig.4). À l'heure actuelle, on entend par lobe hépatique classique la zone du parenchyme, délimitée par des couches plus ou moins prononcées de tissu conjonctif. Le centre du lobule est la veine centrale. Les cellules hépatiques épithéliales du lobe sont localisées - les hépatocytes. Un hépatocyte est une cellule polygonale pouvant contenir un, deux ou plusieurs noyaux. Outre les noyaux (diploïdes) habituels, il existe également des noyaux polyploïdes plus gros. Dans le cytoplasme, toutes les organelles d'importance générale sont présentes et diverses inclusions sont contenues: glycogène, lipides, pigments. Les hépatocytes du lobule du foie sont hétérogènes et diffèrent par leur structure et leur fonction, en fonction de la zone du lobule du foie située: centrale, périphérique ou intermédiaire.
Indicateurs structurels et fonctionnels du lobule du foie caractérisant le rythme quotidien. Les hépatocytes qui composent le lobe forment des faisceaux ou des trabécules hépatiques qui, tout en s'anastomosant les uns aux autres, sont situés le long d'un rayon et convergent vers la veine centrale. Entre les faisceaux, constitués de la plus petite des deux rangées de cellules du foie, se trouvent des capillaires sanguins sinusoïdaux. La paroi du capillaire sinusoïdal est tapissée de cellules endothéliales, dépourvues (dans la plus grande mesure) de la membrane basale et contenant des pores. De nombreux macrophages étoilés (cellules de Kupffer) sont dispersés entre les cellules de l'endothélium. Le troisième type de cellules, les lipocytes périsinusoïdaux, qui sont de petite taille, de petites gouttelettes de graisse et de forme triangulaire, sont situés plus près de l'espace périsinusoïdal. L'espace périsinusoïdal ou autour de l'espace sinusoïdal de Disse est un espace étroit entre la paroi capillaire et l'hépatocyte. Le pôle vasculaire des hépatocytes a de courts processus cytoplasmiques qui se situent librement dans l’espace de Diss. À l'intérieur des trabécules (faisceaux), entre les rangées de cellules hépatiques, se trouvent des capillaires biliaires, qui ne possèdent pas leurs propres parois et constituent un sillon formé par les parois des cellules hépatiques adjacentes. Les membranes des hépatocytes adjacents sont adjacentes et forment les plaques de commutation à cet endroit. Les capillaires biliaires se caractérisent par un parcours sinueux et forment de courtes branches latérales en forme de poches. Dans leur lumière, il existe de nombreux microvillosités courtes partant du pôle biliaire des hépatocytes. Les capillaires biliaires passent dans des tubes courts - des cholangiols, qui tombent dans les voies biliaires interlobulaires. À la périphérie des lobules du tissu conjonctif interlobulaire se trouvent des triades du foie: artères interlobulaires de type musculaire, veines interlobulaires de type musculaire et voies biliaires interlobulaires à épithélium cubique monocouche
Fig. 4 - Structure interne du lobule hépatique
Lobule hépatique portail. Il est formé par des segments de trois lobules hépatiques classiques adjacents entourant la triade. Il présente une forme triangulaire. Au centre se trouve la triade et à la périphérie (aux angles) se trouvent les veines centrales.
Les acini hépatiques sont formés par des segments de deux lobules classiques adjacents et ont la forme d’un losange. Les nervures centrales sont situées aux coins pointus du losange et la triade est située au niveau du milieu. Dans l'acinus, comme dans le lobule porte, il n'y a pas de frontière morphologiquement définie, semblable aux couches de tissu conjonctif, qui délimite les lobules hépatiques classiques.
dépôt; glycogène, vitamines liposolubles (A, D, E, K) déposées dans le foie. Le système vasculaire du foie est capable de déposer du sang en assez grandes quantités;
participation à tous les types de métabolisme: protéines, lipides (y compris le métabolisme du cholestérol), glucides, pigments, minéraux, etc.
fonction de barrière de protection;
synthèse des protéines sanguines: fibrinogène, prothrombine, albumine;
participation à la régulation de la coagulation du sang par la formation de protéines - fibrinogène et prothrombine;
fonction de sécrétion - la formation de la bile;
fonction homéostatique, le foie est impliqué dans la régulation de l'homéostasie métabolique, antigénique et de la température du corps;