Manuel du chimiste 21

Le foie joue le rôle principal dans le maintien d'un taux de glucose constant dans le sang. Agissant sur le foie, l'insuline augmente l'absorption du glucose par le sang et contribue à son transfert en glycogène - la forme de glucose déposée ou de réserve. Dans le même temps, le processus de conversion inverse du glycogène en glucose est également inhibé, ce qui crée une réserve substantielle de matériau énergétique dans le foie. Cependant, l'insuline affecte de nombreuses parties de l'échange d'énergie en général, il est donc plus facile d'énumérer celles qu'elle n'affecte pas. [c.127]

Dans le foie, le glycogène joue le rôle de tampon de glucose circulant dans le sang et constitue la principale source d’énergie de toutes les cellules du corps. La concentration de glucose dans le plasma B doit être maintenue constante. Une chute constante en deçà de la norme entraîne la famine des cellules et est fatale pour ceux qui sont incapables de créer leurs propres réserves d'énergie (ce que, par exemple, les cellules du cerveau), et l'excès conduit à des changements biochimiques dramatiques dans les cellules. et aussi particulièrement dangereux pour les cellules du cerveau. Parallèlement, la consommation de glucose plasmatique et sa consommation sont soumises à de fortes fluctuations: par exemple, lorsque vous passez du repos à l’activité physique, la diminution du glucose augmente brusquement et lors de la digestion des aliments, en particulier des glucides, des quantités importantes de glucose pénètrent rapidement dans le sang. Ainsi, il est clair que l'organisme doit disposer de mécanismes de biosynthèse du glycogène (dépôt de glucose plasmatique en excès) et de sa division (compensation des coûts énergétiques) à action rapide et facile à contrôler. En utilisant l'exemple du clivage du glycogène, il est commode de tracer le lien entre sa structure et la fonction exécutée. [c.143]

L'excès de glucose sanguin est stocké principalement dans le foie et les muscles squelettiques. La synthèse et l’accumulation de glycogène sont appelées dépôts de glucides. Le glycogène est la principale réserve énergétique glucidique du corps. La durée de l'exécution du travail musculaire dépend de ses réserves dans les muscles squelettiques et le foie. C'est pourquoi des méthodes spéciales d'accumulation de glycogène dans les tissus sont utilisées dans la pratique sportive. [c.168]

Les graisses sont insolubles dans l'eau, ce qui est associé à un certain nombre de caractéristiques de leur métabolisme, en particulier la nécessité de mécanismes spéciaux de transport avec le sang et la lymphe, ainsi que la possibilité de dépôt dans les cellules, comme le glycogène. La fonction biologique des matières grasses est également similaire à celle du glycogène: ces deux éléments servent de formes de stockage de matériel énergétique. [c.297]

Deux formes de dépôt de matière énergétique - le glycogène et les graisses - diffèrent par l’ordre de mobilisation au cours du travail à jeun ou physique, les réserves de glycogène sont principalement utilisées, puis le taux de mobilisation des graisses augmente progressivement. L'effort physique à court terme est presque complètement alimenté en énergie par le glycogène et, lors d'un effort prolongé, des graisses sont utilisées. Cela peut être jugé, [c.310]

Le glycogène - la principale forme de dépôt d'hydrates de carbone chez les animaux - est synthétisé principalement dans le foie, représentant jusqu'à 6% de la masse du foie, et dans les muscles, où sa teneur dépasse rarement 1%. [c.278]

Il a été noté ci-dessus que les phénoloamines affectent les muscles lisses et augmentent les taux de glucose sanguin. Cette section discutera du mécanisme de leur action au niveau moléculaire. L'épinéphrine augmente l'activité de la phosphorylase dans la plupart des cellules, augmentant ainsi le taux de destruction du polysaccharide glycogène déposé en glucose-1-phosphate, qui est ensuite isomérisé en glucose-6-phosphate. Dans le foie, le glucose-6-phosphate est la source directe de glucose entrant dans le sang en réponse à l'action de l'adrénaline. Dans le muscle, le glucose-1-phosphate est utilisé comme substrat direct pour les réactions qui servent de source d’énergie. L'adrénaline n'affecte que la décomposition du glycogène, car celui-ci est principalement synthétisé à partir d'uridine diphosphate glucose avec la participation de glycogène synthétase (Lelo et Golden Berg [48]) et non par inhibition de l'activité de la phosphorylase, comme on le pensait auparavant. [c.363]

Le catabolisme est la décomposition enzymatique de grosses molécules alimentaires ou déposées en molécules plus petites avec libération d'énergie et son absorption sous forme de composés à haute énergie. Dans le catabolisme, on distingue trois étapes: 1) les polymères sont convertis en monomères (amidon et glycogène - en glucose, protéines en acides aminés, triacylglycérols - en acides gras, etc.) 2) les monomères se transforment en produits courants, le plus souvent en acétyl-CoA (méthodes spécifiques) catabolisme) 3) oxydation de l'acétyl-CoA en CO2 et H2O dans les réactions au TCA (voie catabolique courante). Les réactions oxydatives de la voie commune du catabolisme sont liées aux chaînes de transfert d'électrons. Dans le même temps, l’énergie (40%) est stockée dans les liaisons macroergiques de l’ATP (NADPH). [c.98]

Le glycogène est la principale forme de dépôt d'hydrate de carbone dans les cellules de mammifère du muscle squelettique; sa conversion en acide lactique au cours de la glycolyse anaérobie fournit une partie importante de l'ATP nécessaire à la mise en œuvre des contractions musculaires. Il est donc nécessaire que le taux de glycogénèse soit clairement coordonné avec le début des contractions, ainsi que leur force et leur durée. Le glycogène peut également se mobiliser dans un muscle au repos en réponse à l'adrénaline - une hormone libérée par les glandes surrénales en état de stress, qui prévoit la mobilisation de réserves avant le début de la contraction pour répondre à la demande croissante en énergie. [p.62]

Les réserves de glycogène dans les cellules sont consommées toute la journée, à l'exception d'environ deux heures après les repas. Les graisses déposées dans le tissu adipeux ne peuvent pas être consommées, comme on l'a déjà noté. Le rythme normal de la nutrition dans le sang contient toujours des lipoprotéines fournissant des acides gras aux organes. Ainsi, nous pouvons supposer que les lipoprotéines remplissent non seulement la fonction de transport, mais également la fonction de stockage de graisse à court terme. En ce qui concerne leur rôle dans le métabolisme énergétique, les graisses stockées dans les lipoprotéines (chylomicrons et VLDL) ressemblent davantage au glycogène que les graisses stockées dans le tissu adipeux. [c.200]

Voir les pages où le terme «glycogène» est mentionné. Dépôt: [c.419] [c.419] Biological Chemistry, Ed.3 (1998) - [c.321, c.324].

Dépôt et dégradation du glycogène

Le glycogène est la principale forme de dépôt de glucose dans les cellules animales. Chez les plantes, cette fonction est assurée par l’amidon. La forte ramification du polymère augmente la vitesse de synthèse et permet la décomposition du glycogène par la libération rapide d'un grand nombre de monomères terminaux. La synthèse et la décomposition du glycogène ne sont pas réversibles. Ces processus se déroulent de différentes manières.

Le glycogène est synthétisé pendant la digestion (une à deux heures après l’ingestion d’aliments glucidiques). La synthèse du glycogène - la glycogenèse - est particulièrement intense dans le foie et les muscles squelettiques.

Initialement, le glucose est phosphorylé avec la participation de l'enzyme hexokinase (dans le foie et la glucokinase). Ensuite, le glucose-6-phosphate sous l'influence de l'enzyme phosphoglucomutase se transforme en glucose-1-phosphate:

Le glucose-1-phosphate résultant (G1P) est déjà directement impliqué dans la synthèse du glycogène. Au premier stade de la synthèse, le G1P interagit avec l’uridine triphosphate (UTP), formant du glucose uridine-diphosphate (UDP glucose) et du pyrophosphate.

Cette réaction est catalysée par l'enzyme glucose-1-phosphate-uridilyl-transférase (UDP-pyrophosphorylase).

La formule chimique de l'UDP-glucose est la suivante:

L'UDP-glucose est une forme activée de glucose, directement impliquée dans la réaction de polymérisation. Au stade de la formation du glycogène, le résidu de glucose, qui fait partie du glucose UDP, est transféré à la chaîne glucosidique du glycogène. Une liaison est formée entre le premier atome de carbone du résidu de glucose ajouté et le groupe hydroxyle du résidu sur le 4ème atome de carbone du glucose situé dans la chaîne de glucose.

Cette dernière réaction est catalysée par la glycogène synthase, qui ajoute du glucose à l'oligosaccharide ou à la molécule de glycogène déjà présente dans la cellule. Il faut souligner que la réaction catalysée par la glycogène synthase n'est possible que si la chaîne polysaccharidique contient plus de quatre résidus de glucose:

L'UDP résultant est ensuite re-phosphorylé en UTP par l'ATP, et ainsi le cycle complet des transformations glucose-1-phosphate commence à nouveau.

En général, la synthèse du glycogène peut être représentée par le schéma suivant:

La branche de la chaîne polysaccharidique se produit avec la participation de l'enzyme amylo-a-1,4-a-1,6-glycosyltransférase en cassant une liaison α-1,4 et en transférant le résidu oligosaccharide de l'extrémité de la chaîne en croissance à son milieu avec la formation à cet endroit. liaison a-1,6 - glycosidique. Le résultat est une nouvelle chaîne latérale.

La molécule de glycogène contient jusqu'à 1 million de résidus de glucose (le degré de polymérisation est de 10 6). Par conséquent, une quantité importante d'énergie est consommée lors de la synthèse. Pour préparer et incorporer 1 mole de résidus de glucose dans les chaînes de polysaccharides en croissance, une dépense énergétique de 1 mole d'ATP et 1 mole d'UTP est nécessaire.

La nécessité de convertir le glucose en glycogène est due au fait que l'accumulation d'une quantité importante de glucose dans la cellule entraînerait une augmentation de la pression osmotique, car le glucose est une substance hautement soluble. Au contraire, le glycogène est contenu dans la cellule sous forme de granulés et est légèrement soluble dans l'eau.

En raison de la possibilité de déposer du glycogène (principalement dans le foie et les muscles), des conditions sont créées pour l'accumulation d'une certaine quantité de glucides dans la norme. Avec une augmentation de la consommation d'énergie dans le corps à la suite de l'excitation du système nerveux central, la dégradation du glycogène est intensifiée et le glucose se forme. Outre la transmission directe de l'influx nerveux aux organes et tissus effecteurs lorsque le système nerveux central est excité, les fonctions d'un certain nombre de glandes endocrines se multiplient, dont les hormones activent la dégradation du glycogène, principalement dans le foie et les muscles. Ces hormones agissent à différents stades du métabolisme du glucose.

Le schéma d'utilisation du glucose dans le corps

Le rôle du métabolisme des glucides. Sources de glucose et façons de l’utiliser dans le corps.

49. Schéma simplifié de l'hydrolyse de l'amidon et du glycogène dans le corps de l'animal.
50. Glycolyse et ses principales étapes. La valeur de la glycolyse.

Essence, réactions totales et efficacité de la glycolyse.

Le rôle du métabolisme des glucides. Sources de glucose et façons de l’utiliser dans le corps.

Le rôle principal des glucides est déterminé par leur fonction énergétique.

Glucose (du grec ancien γλυκύς sweet) (C₆H₁₂O₆), ou le sucre de raisin est une substance blanche ou incolore, inodore, au goût sucré, soluble dans l’eau. Le sucre de canne est environ 25% plus sucré que le glucose. Le glucose est l'hydrate de carbone le plus important pour une personne. Chez les humains et les animaux, le glucose est la source d'énergie principale et la plus universelle pour garantir les processus métaboliques. Le glucose est déposé chez les animaux sous forme de glycogène, chez les plantes - sous forme d'amidon.

Sources de glucose
Dans des conditions normales, les glucides constituent la principale source de glucides pour l'homme. Les besoins quotidiens en glucides sont d’environ 400 g. Lors de l’assimilation des aliments, tous les polymères exogènes des glucides sont scindés en monomères, seuls les monosaccharides et leurs dérivés sont libérés dans l’environnement interne du corps.

La glycémie est une source d'énergie directe dans le corps. La rapidité de sa décomposition et de son oxydation, ainsi que sa capacité à s’extraire rapidement du dépôt, permettent une mobilisation urgente des ressources énergétiques, entraînant une augmentation rapide des coûts énergétiques en cas d’excitation émotionnelle, de charges musculaires intenses, etc.
Le taux de glucose dans le sang est compris entre 3,3 et 5,5 mmol / l (60-100 mg%) et constitue la plus importante constante homéostatique de l’organisme. Le système nerveux central est particulièrement sensible à la baisse de la glycémie (hypoglycémie). L'hypoglycémie mineure se manifeste par une faiblesse générale et une fatigue. Avec une diminution de la glycémie à 2,2–1,7 mmol / l (40–30 mg%), des convulsions, un délire, une perte de conscience et des réactions végétatives se développent: transpiration accrue, modification de la lumière des vaisseaux cutanés, etc. le nom "coma hypoglycémique". L'introduction de glucose dans le sang élimine rapidement ces troubles.

Rôle énergétique du glucose.

1. Dans les cellules, le glucose est utilisé comme source d’énergie. La majeure partie du glucose, après avoir passé une série de transformations, est consacrée à la synthèse de l’ATP en cours de phosphorylation oxydative. Plus de 90% des glucides sont consommés pour la production d'énergie au cours de la glycolyse.

2. Un moyen supplémentaire d’utilisation énergétique du glucose - sans formation d’ATP. Ce chemin s'appelle le phosphate pentose. Dans le foie, il représente environ 30% de la conversion du glucose, dans les cellules adipeuses, il est légèrement plus. Cette énergie est consommée pour la formation du NADP, qui sert de donneur d'hydrogène et d'électrons nécessaires aux processus de synthèse - la formation des acides nucléiques et biliaires, des hormones stéroïdiennes.

3. La conversion du glucose en glycogène ou en graisse se produit dans les cellules du foie et du tissu adipeux. Lorsque les réserves de glucides sont faibles, par exemple en situation de stress, une gluneogenèse se développe - synthèse du glucose à partir d'acides aminés et de glycérol.

Le schéma d'utilisation du glucose dans le corps

Le métabolisme des glucides dans le corps humain comprend les processus suivants:

1. Digestion dans le tube digestif des poly- et disaccharides fournis avec les aliments en monosaccharides, absorption ultérieure des monosaccharides de l'intestin dans le sang.

2. Synthèse et décomposition du glycogène dans les tissus (glycogénèse et glycogénolyse), en particulier dans le foie.

Le glycogène est la principale forme de dépôt de glucose dans les cellules animales. Chez les plantes, la même fonction est remplie par l'amidon. Structurellement, le glycogène, comme l'amidon, est un polymère de glucose ramifié. Cependant, le glycogène est plus ramifié et compact. La ramification permet une libération rapide lorsque le glycogène décompose un grand nombre de monomères terminaux.

-est la principale forme de stockage du glucose dans les cellules animales

-forme une réserve d'énergie qui peut être rapidement mobilisée si nécessaire pour compenser le manque soudain de glucose

La teneur en glycogène dans les tissus:

-Il se dépose sous forme de granulés dans le cytoplasme dans de nombreux types de cellules (principalement le foie et les muscles)

-Seul le glycogène stocké dans les cellules du foie peut être transformé en glucose pour nourrir tout le corps. La masse totale de glycogène dans le foie peut atteindre 100 à 120 grammes chez l'adulte

-Le glycogène du foie ne se sépare jamais complètement.

-Dans les muscles, le glycogène est transformé en glucose-6-phosphate, exclusivement pour la consommation locale. Dans les muscles du glycogène, pas plus de 1% de la masse musculaire totale ne s'accumule.

-Une petite quantité de glycogène se trouve dans les reins et encore moins dans les cellules du cerveau glial et les leucocytes.

La synthèse et la décomposition du glycogène ne se transforment pas, ces processus se déroulent de différentes manières.

La molécule de glycogène contient jusqu'à 1 million de résidus de glucose; une quantité importante d'énergie est donc consommée lors de la synthèse. La nécessité de convertir le glucose en glycogène est due au fait que l'accumulation d'une quantité importante de glucose dans la cellule entraînerait une augmentation de la pression osmotique, car le glucose est une substance hautement soluble. Au contraire, le glycogène est contenu dans la cellule sous forme de granulés et est légèrement soluble.

Le glycogène est synthétisé pendant la digestion (dans les 1-2 heures suivant l’ingestion d’aliments glucidiques). La glycogénèse est particulièrement intense dans le foie et les muscles squelettiques.

Pour inclure 1 résidu de glucose dans la chaîne de glycogène, 1 ATP et 1 UTP sont utilisés.

L'activateur principal - l'insuline hormone

Il est activé dans les intervalles entre les repas et pendant le travail physique, lorsque le taux de glucose dans le sang diminue (hypoglycémie relative).

Les principaux activateurs de la carie:

dans le foie - l'hormone glucagon

dans les muscles - l'hormone adrénaline

Schéma simplifié d'hydrolyse de l'amidon et du glycogène dans le corps de l'animal.

3. La voie du pentose phosphate (cycle du pentose) est la voie anaérobie de l'oxydation directe du glucose.

Dans cette voie, pas plus de 25-30% du glucose entrant dans les cellules ne va

L'équation résultante de la voie du pentose phosphate:

6 molécules de glucose + 12 NADP → 5 molécules de glucose + 6 СО2 + 12 NADPH2

Le rôle biologique de la voie du pentose phosphate chez l'adulte consiste à remplir deux fonctions importantes:

· C’est un fournisseur de pentoses, nécessaires à la synthèse d’acides nucléiques, de coenzymes et de macro-énergies à des fins plastiques.

· Sert de source de NADPH2, qui sert à son tour à:

1. synthèses restauratrices d'hormones stéroïdes, d'acides gras

2. participe activement à la neutralisation des substances toxiques dans le foie

4. Glycolyse - la dégradation du glucose. Initialement, ce terme ne désignait que la fermentation anaérobie, qui aboutissait à la formation d'acide lactique (lactate) ou d'éthanol et de dioxyde de carbone. Actuellement, le concept de "glycolyse" est utilisé plus largement pour décrire la dégradation du glucose, en passant par la formation de glucose-6-phosphate, de fructose diphosphate et de pyruvate à la fois en l'absence et en présence d'oxygène. Dans ce dernier cas, le terme "glycolyse aérobie" est utilisé, par opposition à "glycolyse anaérobie", aboutissant à la formation d'acide lactique ou de lactate.

Glycolyse

Une petite molécule de glucose non chargée est capable de diffuser à travers une cellule par diffusion. Pour que le glucose reste dans la cellule, il doit être converti en la forme chargée (généralement le glucose-6-phosphate). Cette réaction est appelée blocage.

Autres façons d'utiliser le glucose-6-phosphate dans les cellules:

-Glycolyse et oxydation complète du glucose aérobie

-Cycle du pentose phosphate (oxydation partielle du glucose en pentoses)

-Synthèse du glycogène, etc.

La glycolyse se produit dans le cytoplasme des cellules. Le produit final de cette étape est l'acide pyruvique.

GLYCOLYSE ANAÉROBIE - processus de division du glucose avec formation du produit final de lactate par le pyruvate. Il coule sans utiliser d'oxygène et ne dépend donc pas du travail de la chaîne respiratoire mitochondriale.

Circulant dans les muscles lors de l'exécution de charges intenses, dans les premières minutes du travail musculaire, dans les érythrocytes (dans lesquels les mitochondries sont absentes), ainsi que dans différents organes dans des conditions d'apport en oxygène limité, y compris dans les cellules tumorales. Ce processus sert d'indicateur de l'augmentation du taux de division cellulaire avec une fourniture insuffisante de leur système de vaisseaux sanguins.

1. Phase préparatoire (prise en charge du coût de deux molécules d’ATP)

Enzymes: la glucokinase; phosphofructo isomérase;

2. Le stade de formation de la triose (division du glucose en deux fragments de trois carbones)

Fructose-1,6-diphosphate → 2 glycéroaldéhyde-3-phosphate

3. Stade oxydatif de la glycolyse (donne 4 moles d’ATP pour 1 mole de glucose)

2 glycéroaldéhyde-3-phosphate + 2 NAD + → 2 PVK +2 ATP

2 PVK + 2 NADH * H + → 2 lactate + 2 NAD +

2NAD donne 6 ATP

Cette méthode de synthèse d'ATP, réalisée sans la participation de la respiration des tissus et donc sans la consommation d'oxygène, fournie par l'énergie de réserve du substrat, est appelée phosphorylation anaérobie ou substrat.

C'est le moyen le plus rapide d'obtenir de l'ATP. Il convient de noter que dans les premiers stades, deux molécules d’ATP sont consommées pour activer le glucose et le fructose-6-phosphate. En conséquence, la conversion du glucose en pyruvate s'accompagne de la synthèse de huit molécules d'ATP.

L'équation générale pour la glycolyse est la suivante:

Glucose + O2 + 8ADF + 8H3PO4 → 2 Pyruvate + 2H2O + 8 ATP,

Ou

1. La glycolyse est une voie indépendante de la mitochondrie pour la production d’ATP dans le cytoplasme (2 moles d’ATP pour 1 mole de glucose). Signification physiologique de base - l'utilisation de l'énergie libérée dans ce processus pour la synthèse de l'ATP. Les métabolites de la glycolyse sont utilisés pour synthétiser de nouveaux composés (nucléosides; acides aminés: sérine, glycine, cystéine).

2. Si la glycolyse se transforme en lactate, la «régénération» de NAD + se produit sans la participation de la respiration des tissus.

3. Dans les cellules ne contenant pas de mitochondries (érythrocytes, spermatozoïdes), la glycolyse est le seul moyen de synthétiser de l'ATP

4. Lorsque la mitochondrie est empoisonnée au monoxyde de carbone et à d’autres poisons respiratoires, la glycolyse permet de survivre.

1. Le taux de glycolyse diminue si le glucose n'entre pas dans la cellule (régulation par la quantité de substrat). Cependant, la décomposition du glycogène commence rapidement et le taux de glycolyse est restauré.

2. AMP (signal basse énergie)

3. Régulation de la glycolyse avec des hormones. Stimuler la glycolyse: insuline, adrénaline (stimule la dégradation du glycogène; dans les muscles, il se forme du glucose-6-phosphate et la glycolyse est activée par le substrat). Inhibe la glycolyse: Glucagon (réprime le gène de la pyruvate kinase; traduit la pyruvate kinase en une forme inactive)

La glycolyse anaérobie est brève

• Dans des conditions de travail musculaire intense, pendant l'hypoxie (par exemple, une course intense pendant 200 m pendant 30 s), la dégradation des glucides a lieu temporairement dans des conditions anaérobies.
• Les molécules de NADH ne peuvent pas donner leur hydrogène, car la chaîne respiratoire dans les mitochondries "ne fonctionne pas"
• Ensuite, dans le cytoplasme, le pyruvate, le produit final de la 1ère étape, est un bon accepteur de l'hydrogène.
• Au repos, après un travail musculaire intense, l'oxygène commence à pénétrer dans la cellule.
• Cela conduit au "lancement" de la chaîne respiratoire.
• De ce fait, la glycolyse anaérobie est automatiquement inhibée et passe à un mode aérobie plus économe en énergie.
• L'inhibition de la glycolyse anaérobie par l'oxygène entrant dans la cellule s'appelle PASTER EFFECT.

PASSE EFFET. Elle consiste en une dépression respiratoire (O₂a) glycolyse anaérobie, c'est-à-dire la glycolyse aérobie passe à l’oxydation anaérobie. Si les tissus sont fournis avec O₂, puis 2NADN₂, l'oxydation formée au cours de la réaction centrale s'oxyde dans la chaîne respiratoire; le PVC ne se transforme donc pas en lactate, mais en acétyl-CoA, impliqué dans le cycle du TCA.

La première étape de la décomposition des glucides - la glycolyse anaérobie - est presque réversible. À partir du pyruvate, ainsi que du lactate issu de conditions anaérobies (acide lactique), le glucose peut être synthétisé et à partir de celui-ci, le glycogène.

La similitude des glycolyse anaérobie et aérobie réside dans le fait que ces processus se déroulent de la même manière avec la participation des mêmes enzymes avant la formation de PVC.

OXYDATION COMPLETE DE GLUCOSE AEROBIE (PAOG):

En raison de l'activité des mitochondries, il est possible d'oxyder complètement le glucose en dioxyde de carbone et en eau.

Dans ce cas, la glycolyse est la première étape du métabolisme oxydatif du glucose.

Avant l'incorporation des mitochondries dans PAOG, le lactate glycolytique doit être converti en PVC.

1. Glycolyse avec conversion ultérieure de 2 moles de lactate en 2 moles de PVA et transport de protons vers les mitochondries

2. Décarboxylation oxydante de 2 moles de pyruvate dans les mitochondries avec formation de 2 moles d'acétylCoA

3. Combustion du résidu acétyle dans le cycle de Krebs (2 tours du cycle de Krebs)

4. Respiration des tissus et phosphorylation oxydative: NADH * H + et FADH2, générés dans le cycle de Krebs, décarboxylation oxydative du pyruvate et transférés via la navette de malate à partir du cytoplasme, sont utilisés

Les étapes du catabolisme sur l'exemple du PAOG:

-Glycolyse, transport de protons vers les mitochondries (stade I),

- decarboxylation oxydative du pyruvate (stade II)

-Cycle de Krebs - Etape III

-Respiration des tissus et phosphorylation oxydative conjuguée - Étape IV (synthèse de l'ATP mitochondrial)

Ii. Au cours de la seconde étape, l’acide pyruvique est séparé du dioxyde de carbone et de deux atomes d’hydrogène. Les atomes d'hydrogène scindés dans la chaîne respiratoire sont transférés en oxygène avec synthèse simultanée d'ATP. L'acide acétique est formé à partir de pyruvate. Elle rejoint une substance spéciale, la coenzyme A.

Cette substance est un vecteur de résidus acides. Le résultat de ce processus est la formation de la substance acétyl coenzyme A. Cette substance a une activité chimique élevée.

L'équation finale de la deuxième étape:

СЗН4ОЗ + 1 / 2О2 + HSKoA + 3 ADP + 3 НзРО4 - СНз- С

SKoA + CO2 + H2O + 3ATF

Pyruvate Coenzyme A Acétyl CoA

L'acétyl-coenzyme A subit une oxydation supplémentaire dans le cycle de l'acide tricarboxylique (cycle de Krebs) et est convertie en CO2 et en H2O.

Iii. C'est la troisième étape. En raison de l'énergie libérée à ce stade, la synthèse de l'ATP est également effectuée.

Le cycle de l'acide tricarboxylique (TCA) est la dernière étape du catabolisme des glucides, mais également de toutes les autres classes de composés organiques. Cela est dû au fait que la décomposition des glucides, des graisses et des acides aminés produit un produit intermédiaire commun, l'acide acétique, associé à son vecteur, le coenzyme A, sous la forme d'acétyl coenzyme A.

Le cycle de Krebs se produit dans les mitochondries avec la consommation obligatoire d'oxygène et nécessite le fonctionnement de la respiration des tissus.

La première réaction du cycle est l’interaction de l’acétyl-coenzyme A avec l’acide oxalico-acétique (SCHUK) et la formation d’acide citrique.

L’acide citrique contient trois groupes carboxyle, c’est-à-dire l’acide tricarboxylique, qui a donné son nom à ce cycle.

Par conséquent, ces réactions s'appellent le cycle de l'acide citrique. Formant une série d’acides tricarboxyliques intermédiaires, l’acide citrique est à nouveau transformé en acide oxalico-acétique et le cycle se répète. Le résultat de ces réactions est la formation d'hydrogène divisé qui, après avoir traversé la chaîne respiratoire, forme de l'eau avec de l'oxygène. Le transfert de chaque paire d'atomes d'hydrogène en oxygène s'accompagne de la synthèse de trois molécules d'ATP. Au total, l’oxydation d’une molécule d’acétyl-coenzyme A synthétise 12 molécules d’ATP.

Équation finale du cycle de Krebs (troisième étape):

SKoA + 2О2 + Н2О + 12АДФ + 12 Н3РО → НSKoA + 2 СО2 + Н2О + 12АТФ

Schématiquement, le cycle de Krebs peut être représenté comme suit:

À la suite de toutes ces réactions, 36 molécules d’ATP sont formées. Au total, la glycolyse produit 38 molécules d'ATP par molécule de glucose.

Glucose + 6 O2 + 38 ADF + 38 H3 PO4 → 6CO2 + 6 H2O + 38 ATP

Le rôle biologique du TCA

Le cycle de Krebs joue un rôle d'intégration: amphibolique (catabolique et anabolique), énergétique et donneur d'hydrogène.

1. Le rôle d'intégration est que le TCA est le dernier moyen courant d'oxyder les molécules de carburant - glucides, acides gras et acides aminés.

2. L'acétyl-CoA est oxydé dans le cycle du TCA - il s'agit d'un rôle catabolique.

3. Le cycle a pour rôle anabolique de fournir des produits intermédiaires pour les processus de biosynthèse. Par exemple, l'oxaloacétate est utilisé pour la synthèse de l'aspartate, l'a-cétoglutarate pour la formation du glutamate et le succinyl-CoA pour la synthèse de l'hème.

4. Une molécule d'ATP est formée dans le CTC au niveau de la phosphorylation du substrat - il s'agit d'un rôle énergétique.

5. Le donneur d'hydrogène consiste dans le fait que le CTC fournit aux coenzymes réduites NADH (H +) et FADH2 une chaîne respiratoire dans laquelle l'oxydation de l'hydrogène de ces coenzymes en eau, couplée à la synthèse de l'ATP, se produit. Au cours de l'oxydation d'une molécule d'acétyl-CoA dans le cycle du TCA, 3 NADH (H +) et 1 FADH2 sont formés.

Étape IV. Respiration des tissus et phosphorylation oxydative conjuguée (synthèse de l'ATP mitochondrial)

Il s’agit du transfert d’électrons des nucléotides réduits vers l’oxygène (via la chaîne respiratoire). Cela s'accompagne de la formation du produit final - une molécule d'eau. Ce transport d'électrons est associé à la synthèse d'ATP dans le processus de phosphorylation oxydative.

L'oxydation de la matière organique dans les cellules, accompagnée de la consommation d'oxygène et de la synthèse de l'eau, est appelée respiration tissulaire et la chaîne de transfert d'électrons (CPE) est appelée chaîne respiratoire.

Caractéristiques de l'oxydation biologique:

1. débit à la température du corps;

2. en présence de H2O;

3. L'écoulement se fait progressivement en plusieurs étapes avec la participation de porteurs d'enzymes, qui réduisent l'énergie d'activation, entraînent une diminution de l'énergie libre, avec pour résultat que de l'énergie est libérée par portions. Par conséquent, l'oxydation ne s'accompagne pas d'une augmentation de la température et ne provoque pas d'explosion.

Les électrons qui entrent dans le CPE perdent de l’énergie libre lorsqu’ils se déplacent d’un porteur à l’autre. Une grande partie de cette énergie est stockée dans l'ATP et une partie est dissipée sous forme de chaleur.

Le transfert d'électrons des substrats oxydés vers l'oxygène se fait en plusieurs étapes. Cela implique un grand nombre de porteurs intermédiaires, chacun d'entre eux pouvant attacher des électrons d'un porteur précédent et le transférer au suivant. Ainsi, une chaîne de réactions rédox apparaît, entraînant la réduction de O2 et la synthèse de H2O.

Le transport des électrons dans la chaîne respiratoire est conjugué (lié) à la formation du gradient de proton nécessaire à la synthèse de l'ATP. Ce processus s'appelle la phosphorylation oxydative. En d’autres termes, la phosphorylation par oxydation est le processus par lequel l’énergie de l’oxydation biologique est convertie en énergie chimique de l’ATP.

Fonction de la chaîne respiratoire - utilisation de vecteurs respiratoires réduits formés lors des réactions d'oxydation métabolique de substrats (principalement dans le cycle de l'acide tricarboxylique). Chaque réaction oxydative en fonction de la quantité d'énergie libérée est «desservie» par le transporteur respiratoire correspondant: NADF, NAD ou FAD. Dans la chaîne respiratoire, les protons et les électrons sont discriminés: alors que les protons sont transportés à travers la membrane, créant un ΔpH, les électrons se déplacent le long de la chaîne porteuse de l'ubiquinone au cytochrome oxydase, générant la différence de potentiel électrique nécessaire à la formation de l'ATP par l'ATP synthase du proton. Ainsi, la respiration des tissus «charge» la membrane mitochondriale et la phosphorylation oxydative «la décharge».

CONTRÔLE RESPIRATOIRE

Le transfert d’électrons via la synthèse de CPE et d’ATP est étroitement lié, c’est-à-dire peut se produire que simultanément et de manière synchrone.

Avec une augmentation de la consommation d'ATP dans la cellule, la quantité d'ADP et son afflux dans les mitochondries augmentent. L'augmentation de la concentration en ADP (substrat de l'ATP synthase) augmente le taux de synthèse de l'ATP. Ainsi, le taux de synthèse de l'ATP correspond exactement aux besoins en énergie de la cellule. On appelle contrôle respiratoire l’accélération de la respiration des tissus et la phosphorylation oxydative avec des concentrations croissantes d’ADP.

Dans les réactions du CPE, une partie de l'énergie n'est pas convertie en énergie des liaisons macroergiques de l'ATP, mais est dissipée sous forme de chaleur.

La différence de potentiel électrique sur la membrane mitochondriale créée par la chaîne respiratoire, qui joue le rôle de conducteur moléculaire des électrons, est le moteur de la formation d'ATP et d'autres types d'énergie biologique utile. Ce concept de conversion de l'énergie dans les cellules vivantes a été présenté par P. Mitchell en 1960 pour expliquer le mécanisme moléculaire de la conjugaison du transport d'électrons et de la formation de l'ATP dans la chaîne respiratoire et a rapidement acquis une reconnaissance internationale. Pour le développement de la recherche dans le domaine de la bioénergie, P. Mitchell a reçu en 1978 le prix Nobel. En 1997, P. Boyer et J. Walker ont reçu le prix Nobel d'élucidation des mécanismes d'action moléculaires de la principale enzyme de la bioénergie, la proton ATP synthase.

Calcul de la puissance de sortie du PAOG par étapes:

Glycolyse - 2 ATP (phosphorylation du substrat)

Transfert de protons aux mitochondries - 2 NADH * H + = 6 ATP

Décarboxylation oxydante de 2 mol de PVA - 2 NADH * H + = 6 ATP

Cycle de Krebs (y compris TD et OF) - 12 * 2 = 24 moles d'ATP lors de la combustion de 2 résidus acétyle

TOTAL: 38 moles d'ATP avec combustion complète de 1 mole de glucose

1) assure la liaison entre les substrats respiratoires et le cycle de Krebs;

2) alimente deux cellules ATP et deux molécules NADH pendant l'oxydation de chaque molécule de glucose (dans des conditions d'anoxie, la glycolyse semble être la source principale d'ATP dans la cellule);

3) produit des intermédiaires pour les processus de synthèse dans la cellule (par exemple, le phosphoénolpyruvate, nécessaire à la formation de composés phénoliques et de la lignine);

4) dans les chloroplastes fournit une voie directe pour la synthèse de l'ATP, indépendamment de l'apport de NADPH; de plus, par la glycolyse dans les chloroplastes, l'amidon stocké est métabolisé en triose, qui est ensuite exporté à partir du chloroplaste.

L'efficacité de la glycolyse est de 40%.

5. Interconversion d'hexoses

6. Gluconéogenèse - la formation de glucides à partir de produits non glucidiques (pyruvate, lactate, glycérol, acides aminés, lipides, protéines, etc.).

7. Dépôt et décomposition du glycogène

Le glycogène est la principale forme de dépôt de glucose dans les cellules animales. Chez les plantes, la même fonction est remplie par l'amidon. Structurellement, le glycogène, comme l'amidon, est un polymère de glucose ramifié.

Cependant, le glycogène est plus ramifié et compact. La ramification permet une libération rapide lorsque le glycogène décompose un grand nombre de monomères terminaux. La synthèse et la décomposition du glycogène ne se transforment pas, ces processus se déroulent de différentes manières.

Biosynthèse du glycogène.

Le glycogène est synthétisé pendant la digestion (dans les 1-2 heures suivant l’ingestion d’aliments glucidiques). La glycogénèse est particulièrement intense dans le foie et les muscles squelettiques. Dans les réactions initiales, il se forme de l'UDF-glucose (réaction 3), qui est une forme activée de glucose directement impliquée dans la réaction de polymérisation (réaction 4). Cette dernière réaction est catalysée par la glycogène synthase, qui ajoute du glucose à l'oligosaccharide ou à la molécule de glycogène déjà présente dans la cellule, créant ainsi une nouvelle chaîne de monomères. La préparation et l'incorporation dans la chaîne de polysaccharides en croissance nécessitent une énergie de 1 mole d'ATP et 1 mole d'UTP. La chaîne polysaccharidique est ramifiée avec la participation de l'enzyme amylo - -1,4-1,6-glycosyl transférase en rompant une liaison -1,4 et en transférant le résidu oligosaccharidique de l'extrémité de la chaîne en croissance à son milieu avec formation de -1,6 - liaison glycosidique. La molécule de glycogène contient jusqu'à 1 million de résidus de glucose; une quantité importante d'énergie est donc consommée lors de la synthèse. La nécessité de convertir le glucose en glycogène est due au fait que l'accumulation d'une quantité importante de glucose dans la cellule entraînerait une augmentation de la pression osmotique, car le glucose est une substance hautement soluble. Au contraire, le glycogène est contenu dans la cellule sous forme de granulés et est légèrement soluble. La dégradation du glycogène - glycogénolyse - se produit entre les repas.

La décomposition du glycogène.

La libération de glucose sous forme de glucose-1-phosphate (réaction 5) se produit à la suite de la phosphorolyse catalysée par la phosphorylase. L'enzyme clive les résidus terminaux un à un, raccourcissant les chaînes de glycogène. Cependant, cette enzyme ne coupe que -1,4 liaisons glycosidiques. Les liaisons au point de ramification sont hydrolysées par l'enzyme amylo-1,6-glycosidase, qui clive le monomère de glucose sous sa forme libre.

SOURCES DE GLUCOSE DANS LE SANG EST

4) digestion des protéines

LE DÉPÔT DU GLUCOSE DANS LE FOIE SE PRODUIT

1) 8 heures # 10 après un repas riche en glucides

2) lorsque la concentration de glucose dans le sang est inférieure à 3,5 mmol / l

3) pendant un effort physique prolongé

4) plus tard 1 # 2 heures après un repas riche en glucides

DANS LA GLYCOGENOSE RECOMMANDE

1) régime pauvre en glucides

2) régime alimentaire normal

3) alimentation fréquente en petites portions

4) régime riche en protéines

Dans les conditions anaérobies dans le sang s'accumule

Forme de glucose déposée

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Dépôt et décomposition du glycogène;

Le glycogène est la principale forme de dépôt de glucose dans les cellules animales. Chez les plantes, la même fonction est remplie par l'amidon. Structurellement, le glycogène, comme l'amidon, est un polymère de glucose ramifié:

Cependant, le glycogène est plus ramifié et compact. La ramification permet une libération rapide lorsque le glycogène décompose un grand nombre de monomères terminaux. La synthèse et la décomposition du glycogène ne se transforment pas, ces processus se déroulent de différentes manières:

Biosynthèse du glycogène - la glycogénèse est montrée dans la figure:

Le glycogène est synthétisé pendant la digestion (dans les 1-2 heures suivant l’ingestion d’aliments glucidiques). La glycogénèse est particulièrement intense dans le foie et les muscles squelettiques. Dans les réactions initiales, il se forme de l'UDF-glucose (réaction 3), qui est une forme activée de glucose directement impliquée dans la réaction de polymérisation (réaction 4). Cette dernière réaction est catalysée par la glycogène synthase, qui ajoute du glucose à l'oligosaccharide ou à la molécule de glycogène déjà présente dans la cellule, créant ainsi une nouvelle chaîne de monomères. La préparation et l'incorporation dans la chaîne de polysaccharides en croissance nécessitent une énergie de 1 mole d'ATP et 1 mole d'UTP. La ramification de la chaîne polysaccharidique se produit avec la participation de l'enzyme amylo a -1,4-- a -1,6-glycosyl transferase en cassant une liaison a -1,4 et en transférant le résidu oligosaccharide de l'extrémité de la chaîne en croissance à son milieu avec la formation de placer une liaison -1,6-glycosidique. La molécule de glycogène contient jusqu'à 1 million de résidus de glucose; une quantité importante d'énergie est donc consommée lors de la synthèse. La nécessité de convertir le glucose en glycogène est due au fait que l'accumulation d'une quantité importante de glucose dans la cellule entraînerait une augmentation de la pression osmotique, car le glucose est une substance hautement soluble. Au contraire, le glycogène est contenu dans la cellule sous forme de granulés et est légèrement soluble. La dégradation du glycogène - glycogénolyse - se produit entre les repas.

La libération de glucose sous forme de glucose-1-phosphate (réaction 5) se produit à la suite de la phosphorolyse catalysée par la phosphorylase. L'enzyme clive les résidus terminaux un à un, raccourcissant les chaînes de glycogène. Cependant, cette enzyme ne coupe que -1,4 liaisons glycosidiques. Les liaisons au point de ramification sont hydrolysées par l'enzyme amylo-a-1,6-glycosidase, qui clive le monomère de glucose sous forme libre:

Métabolisme du glucose

Le glucose est l’un des composants sanguins les plus importants; sa quantité reflète l'état du métabolisme des glucides.

Les glucides sont des composés organiques constitués de carbone, d'hydrogène et d'oxygène. Il est généralement accepté de diviser les glucides en 4 groupes:

• monosaccharides - sucres simples (glucose, fructose, monpose, galactose, xylose);

• les disaccharides, qui donnent lieu à la scission de 2 molécules de monosaccharide (maltose, saccharose, lactose);

• les oligosaccharides, donnant 3 à 6 molécules de monosaccharides lors du clivage;

• les polysaccharides, qui donnent plus de 6 molécules de monosaccharides lors du clivage.

Les glucides sont la source d'énergie la plus importante du corps humain. Ils entrent dans le corps dans la composition de l'écriture. Les principales sources de glucides dans les aliments sont les produits à base de plantes (pain, pommes de terre, céréales). Les glucides alimentaires (principalement les polysaccharides - amidon, glycogène et disaccharides - saccharose, lactose) sont digérés par les enzymes du tractus gastro-intestinal en monosaccharides, absorbés sous cette forme à travers les parois de l'intestin grêle et avec le sang de la veine porte pénétrant dans les tissus du foie et du corps. Physiologiquement, l'hydrate de carbone le plus important dans le corps humain est le glucose. Les principales transformations métaboliques subies par le glucose sont

• conversion en glycogène;

• l'oxydation avec la formation d'énergie;

• conversion en d’autres glucides;

• transformation en composants de protéines et de graisses.

Le glucose joue un rôle particulier dans le système d'approvisionnement en énergie du corps. Il ne peut fonctionner que dans les cellules, où il joue le rôle de source d'énergie. Lorsque le glucose entre dans la cellule, s'il y a suffisamment d'oxygène, il subit une oxydation métabolique en dioxyde de carbone et en eau. Au cours de ce processus, l’énergie accumulée dans la molécule de glucose est utilisée pour former un composé hautement énergétique, l’adénosine triphosphate (ATP). Ensuite, l’énergie incluse dans la molécule d’ATP est utilisée pour effectuer de nombreuses réactions biochimiques au sein de la cellule.

En cas de manque d'oxygène dans la cellule, le glucose peut être oxydé pendant la glycolyse pour former de l'acide lactique (lactate). L'accumulation d'acide lactique dans le sang (acidose lactique) est la cause de l'acidose métabolique, qui accompagne de nombreux processus pathologiques en cas d'apport insuffisant en oxygène (insuffisance respiratoire) ou sanguin dans les tissus.

La plupart des tissus (cerveau, érythrocytes, cristallin de l'œil, parenchyme rénal, muscle travaillant) dépendent entièrement de l'apport direct de glucose aux cellules et nécessitent un apport continu de glucose de «1» toutes les secondes, car ils contiennent une utilisation très rapide d'ATP. Chez l'adulte, le besoin en glucose est d'au moins 190 g par jour (environ 150 g pour le cerveau et 40 g pour les autres tissus).

Le glucose en tant que source d'énergie est nécessaire à toutes les cellules du corps humain. Cependant, les besoins en glucose des cellules peuvent varier considérablement, par exemple, ceux des cellules musculaires (myocytes) sont minimes pendant le sommeil et importants pendant le travail physique. Le besoin en glucose ne coïncide pas toujours dans le temps avec l'écriture de réception. Par conséquent, il existe dans le corps humain des mécanismes qui permettent de stocker le glucose provenant des aliments pour une utilisation future, puis de l'utiliser au besoin. La plupart des cellules du corps humain sont capables de stocker du glucose en quantités limitées, mais trois types de cellules constituent le principal dépôt de glucose: les cellules du foie, des muscles et des tissus adipeux (adipocytes).

Ces cellules sont capables de capturer le glucose du sang et de le stocker pour une utilisation ultérieure, car le besoin en glucose est faible et son contenu élevé (après avoir mangé). Dans une situation où les besoins en glucose augmentent et que le contenu dans le sang diminue (entre les repas), ils peuvent le libérer du dépôt et l'utiliser pour les nouveaux besoins.

Les cellules hépatiques et les myocytes stockent le glucose sous forme de glycogène, qui est un polymère de glucose de haut poids moléculaire. Le processus de synthèse du glycogène est appelé glycogenèse. Le processus inverse de conversion du glycogène en glucose s'appelle glycogénolyse. Il est stimulé en réponse à une diminution de la glycémie. Les cellules adipocytaires du tissu adipeux sont également capables de stocker du glucose. Au cours du processus de lyogenèse, ils le convertissent en glycérine, qui est ensuite incorporée dans les triglycérides (une forme de dépôt de graisse). Pour fournir de l'énergie aux cellules, les triglycérides peuvent être mobilisés à partir des cellules adipeuses, mais seulement après que les réserves de glycogène sont épuisées. Par conséquent, chez l’homme, le glycogène remplit la fonction de dépôt de glucose à court terme et de graisse à long terme.

Après un repas, lorsque les taux de glucose et d’acides gras sont élevés dans le sang, le foie synthétise le glycogène et les triglycérides, les cellules musculaires (glycogène) et les adipocytes (triglycérides). La capacité de stockage des glucides dans le corps est limitée et représente environ 70 grammes dans le foie et 120 tonnes dans les muscles. L'apport total en glucides liquides et tissulaires chez un adulte (environ 300 kcal) est clairement insuffisant pour assurer les besoins énergétiques du corps entre les repas. Le dépôt principal et la source d'énergie du corps humain sont donc les triglycérides du tissu adipeux.